Наследование формы стручка у пастушьей сумки

Неаддитивная полимерия (на примере наследования формы стручка у пастушьей сумки)

Действие генов: А₁, А₂ – определяют форму стручка с срезанными краями а₁, а₂ – определяют округлую форму стручка

При скрещивании особей, дающих форму стручка со срезанными краями (А₁А₁А₂А₂), с особями, дающими округлую форму стручка (а₁а₁а₂а₂), в первом поколении все особи образуют форму стручка со срезанными краями (А₁а₁А₂а₂). Во втором поколении наблюдается чёткое расщепление 15:1 (15 частей имеют форму стручка со срезанными краями, 1 часть с округлыми). Округлую форму стручка дают особи только в рецессивной гомозиготе (а₁а₁а₂а₂), во всех остальных случаях вне зависимости от генотипа со срезанными краями.

Модифицирующее действие. Гены модификаторы сами по себе не определяют какой- то признак, но могут усиливать или ослаблять действие основных генов, вызывая таким образом изменение фенотипа. В качестве примера обычно приводится наследование пегости у собак и лошадей. Числового расщепления никогда не даётся, так как характер наследования больше напоминает полигенное наследование количественных признаков.

Плейотропия (от греч. πλείων — «больше» и греч. τρέπειν — «поворачивать, превращать») — явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки. Этот эффект может вызвать проблемы при селективном отборе, когда при отборе по одному из признаков лидирует один из аллелей гена, а при отборе по другим признакам — другой аллель этого же гена.

studopedia.org - Студопедия.Орг - 2014-2019 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.001 с) .

А)Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:

Б)-Комплементарное (дополнительное) действие генов — это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает сферическую форму плодов, а рецессивных — удлиненную. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, и нервом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму.

В)Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз — это подавление рецессивным аллелей эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Г)Полимерия. Полимерия означает, что на один признак одновременно действуют несколько генов. Различают аддитивную и неаддитивную полимерию. При аддитивной полимерии проявление признака зависит от суммы доминантных генов в генотипе: чем их больше, тем ярче выражен признак. При неаддитивной полимерии проявление признака от общей суммы доминантных генов не зависит: достаточно всего лишь одного доминантного гена из любой пары и признак будет иметь такое же фенотипическое проявление как и в полной гомозиготе.

Аддитивная (суммирующая) полимерия (на примере скрещивания краснозёрной и белозёрной пшеницы).

Действие генов: А1, А2 – усиливают интенсивность окрашивания зерна

а1, а2 – зерно белое

При скрещивании краснозёрной (А1 А1 А2 А2) пшеницы с белозёрной (а1 а1,а2 а2) все гибриды первого поколения оказываются с средней степенью окрашивания («розовыми»). Во втором поколении появляются особи с различной степенью окрашивания: от интенсивно окрашенных, имеющих в генотипе все доминантные гены, до белых, имеющих в генотипе все рецессивные гены.

Числовое расщепление для гибридов второго поколения приводится как 15:1 (15 частей в большей или меньшей степени окрашенных к 1 части белых).

Неаддитивная полимерия (на примере наследования формы стручка у пастушьей сумки).

Действие генов: А1, А2 – определяют форму стручка с срезанными краями

а1, а2 – определяют округлую форму стручка

При скрещивании особей, дающих форму стручка со срезанными краями (А1А1А2А2), с особями, дающими округлую форму стручка (а1а1а2а2), в первом поколении все особи образуют форму стручка со срезанными краями (А1а1А2а2). Во втором поколении наблюдается чёткое расщепление 15:1 (15 частей имеют форму стручка со срезанными краями, 1 часть с округлыми). Округлую форму стручка дают особи только в рецессивной гомозиготе (а1а1а2а2), во всех остальных случаях вне зависимости от генотипа со срезанными краями.

оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальная экосистема Земли.

Биосфера — оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими. Биосфера сформировалась 500 млн лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3.000.000 видов растений, животных, грибов, бактерий и насекомых. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В. И. Вернадский-«человек становится могучей геологической силой».Верхняя граница в атмосфере: 15-20 км. Она определяется озоновым слоем, задерживающим коротковолновое УФ-излучение, губительное для живых организмов.

Нижняя граница в литосфере: 3,5—7,5 км. Она определяется температурой перехода воды в пар и температурой денатурации белков, однако в основном распространение живых организмов ограничивается вглубь несколькими метрами.

Граница между атмосферой и литосферой в гидросфере: 10—11 км. определяется дном Мирового Океана, включая донные отложения.

очень важным для понимания биосферы было установление немецким физиологом Пфефером (1845-1920) трех способов питания живых организмов:

* автотрофное — построение организма за счет использования веществ неорганической природы;

* гетеротрофное — строение организма за счет использования низкомолекулярных органических соединений;

· миксотрофное — смешанный тип построения организма (автотрофно-гетеротрофный)

По мнению В.И.Вернадского, в прошлом не придавали значения двум важным факторам, которые характеризуют живые тела и продукты их жизнедеятельности:

* открытию Пастера о преобладании оптически активных соединений, связанных с дисимметричностью пространственной структуры молекул, как отличительной особенности живых тел;

· явно недооценивался вклад живых организмов в энергетику биосферы и их влияние на неживые тела. Ведь в состав биосферы входит не только живое вещество, но и разнообразные неживые тела, которые В. И. Вернадский называет косными (атмосфера, горные породы, минералы и т. д.), а также и биокосные тела, образованные из разнородных живых и косных тел (почвы, поверхностные воды и т. п.). Хотя живое вещество по объему и весу составляет незначительную часть биосферы, но оно играет основную роль в геологических процессах, связанных с изменением облика нашей планеты.

Решающее отличие живого вещества от косного заключается в следующем:

· * изменения и процессы в живом веществе происходят значительно быстрее, чем в косных телах. Поэтому для характеристики изменений в живом веществе используется понятие исторического, а в косных телах — геологического времени. Для сравнения отметим, что секунда геологического времени соответствует примерно ста тысячам лет исторического;

· * в ходе геологического времени возрастают мощь живого вещества и его воздействие на косное вещество биосферы. Это воздействие, указывает В.И. Вернадский, проявляется прежде всего "в непрерывном биогенном токе атомов из живого вещества в косное вещество биосферы и обратно";

· * только в живом веществе происходят качественные изменения организмов в ходе геологического времени. Процесс и механизмы этих изменений впервые нашли объяснение в теории происхождения видов путем естественного отбора Ч. Дарвина (1859 г.) ;

· * живые организмы изменяются в зависимости от изменения окружающей среды, адаптируются к ней и, согласно теории Дарвина, именно постепенное накопление таких изменений служит источником эволюции.

· В. И. Вернадский высказывает предположение, что живое вещество, возможно, имеет и свой процесс эволюции, проявляющийся в изменении с ходом геологического времени, вне зависимости от изменения среды.

• Биосфера (в современном понимании) — своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

· Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы.

· • Атмосфера — наиболее легкая оболочка Земли, которая граничит с космическим пространством; через атмосферу осуществляется обмен вещества и энергии с космосом.

· Атмосфера имеет несколько слоев:

· * тропосфера — нижний слой, примыкающий к поверхности Земли (высота 9–17 км). В нем сосредоточено около 80 % газового состава атмосферы и весь водяной пар;

· * ноносфера — там “живое вещество” отсутствует.

· Преобладающие элементы химического состава атмосферы: N2 (78 %), O2 (21 %), CO2 (0,03 %).

· • Гидросфера — водная оболочка Земли. В следствие высокой подвижности вода проникает повсеместно в различные природные образования, даже наиболее чистые атмосферные воды содержат от 10 до 50 мгр/л растворимых веществ.

· Преобладающие элементы химического состава гидросферы: Na+, Mg2+, Ca2+, Cl–, S, C. Концентрация того или иного элемента в воде еще ничего не говорит о том, насколько он важен для растительных и животных организмов, обитающих в ней. В этом отношении ведущая роль принадлежит N, P, Si, которые усваиваются живыми организмами. Главной особенностью океанической воды является то, что основные ионы характеризуются постоянным соотношением во всем объеме мирового океана.

· • Литосфера — внешняя твердая оболочка Земли, состоящая из осадочных и магматических пород. В настоящее время земной корой принято считать верхний слой твердого тела планеты, расположенный выше сейсмической границы Мохоровичича. Поверхностный слой литосферы, в котором осуществляется взаимодействие живой материи с минеральной (неорганической), представляет собой почву. Остатки организмов после разложения переходят в гумус (плодородную часть почвы). Составными частями почвы служат минералы, органические вещества, живые организмы, вода, газы.

· Преобладающие элементы химического состава литосферы: O, Si, Al, Fe, Ca, Mg, Na

Дата добавления: 2015-08-12 ; просмотров: 827 . Нарушение авторских прав

В рассмотренных до сих пор типах взаимодействия генов мы касались альтернативных, т. е. качественно различающихся, признаков.

Такие же свойства организмов, как темп роста, живой вес животного, яйценоскость кур, количество молока и его жирность у скота, шерстность овец, количество белка в эндосперме зерна кукурузы и пшеницы, содержание витаминов в растениях, скорость протекания биохимических реакций, свойства нервной деятельности животных и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы, их необходимо измерять, взвешивать, подсчитывать, т. е. оценивать в Количественном выражении. Подобные признаки чаще всего называют количественными, или мерными, признаками. Каким же образом они могут наследоваться?

Рассматривая действие гена, определяющего количество витамина А в эндосперме кукурузы, мы видели, что чем больше доза доминантного гена (YYY), тем выше активность витамина А. Допустим, что количественные признаки, образующие по своему проявлению непрерывный вариационный ряд, определяются взаимодействием многих доминантных генов, действующих на один и тот же признак или свойство. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии нашего столетия. Так, при скрещивании рас пшениц с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F₂ обычное моногибридное расщепление в отношении 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшениц, различающихся по таким же признакам, в F₂ наблюдается расщепление в отношении 15 /₁₆ окрашенных и 1 /₁₆ белых, Окраска зерен из первой группы варьирует от темнокрасных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы в F₃ из семян F₂ разных окрасок показал, что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной, (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

Наследование окраски зерна у Triticum при взаимодействии двух пар генов (полимерия)

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют две доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.

Гены такого типа были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А₁, А₂, А₃ и т. д.

Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление в F₂ 15 : 1, имели генотипы А₁А₁А₂А₂ и а₁а₁а₂а₂. Гибрид F₁ обладал генотипом А₁а₁А₂а₂, а в F₂ развились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей генов окраски А₁А₁А₂А₂ 1 /₁₆ растений определяет самую интенсивную окраску зерна; 4 /₁₆ всех зерен F₂ имели три доминантные аллели (типа А₁А₁А₂а₂), 6 /₁₆ — две (типа А₁а₁А₂а₂), 4 /₁₆ — одну (типа А₁а₁а₂а₂); все эти генотипы определяли различные промежуточные окраски, переходные между интенсивно красной и белой. Гомозиготной по обоим рецессивным генам (а₁а₁а₂а₂) являлась 1 /₁₆ всех зерен, и эти зерна оказались неокрашенными. Нетрудно заметить, что частоты пяти перечисленных генотипических классов при расщеплении в F₂ распределяются в ряд: 1+4+6 + 4+1 = 16, который отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных аллелей в генотипе. Точно такой же тип наследования известен для некоторых видов окраски зерен кукурузы.

При накоплении доминантных полимерных генов их действие суммируется. Эти гены имеют кумулятивный эффект, поэтому взаимодействие такого типа называют кумулятивной полимерией.

Очевидно, что если у гибрида F₁ число таких генов в гетерозиготном состоянии оказывается не два, а три А₁а₁А₂а₂А₃а₃ или более, то число комбинаций генотипов в F₂ увеличивается. Этот ряд генотипов можно представить в виде биноминальной кривой изменчивости данного признака.

В опыте Г. Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F₂ по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение: 63 красных и 1 неокрашенное. В F₂ наблюдались все переходы от интенсивной окраски зерен с генотипом А₁А₁А₂А₂А₃А₃ до полного ее отсутствия у a₁a₁a₂a₂a₃a₃. При этом частоты генотипов с разным количеством Доминантных генов распределились в следующий ряд: 1 + 6 + 15 + 20 + 15 + 6 + 1 = 64. Приведены кривые распределения частот генотипов с разным числом доминантных генов Кумулятивного действия при независимом их сочетании в моно-, ди- и тригибридном скрещиваниях. Из этого сопоставления видно, что чем большее число доминантных генов определяет данный признак, тем больше амплитуда изменчивости.

Кривые распределения частот генотипов в F2 в случае кумулятивной полимерии при скрещивании

По типу полимерных генов наследуется пигментация кожи у человека. Например, у супружеской пары негра и белой женщины урождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У супружеской пары мулатов рождаются дети по цвету кожи всех типов окраски от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар аллелей полимерных генов.

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Установлено, что многие хозяйственно ценные признаки у животных и растений, такие, как молочность скота, яйценоскость кур, вес и рост животного, длина колоса, длина початка кукурузы, содержание сахара в корнеплодах свеклы, плодовитость и скороспелость животных, длина вегетационного периода у растений и многие другие наследуются по типу полимерии.

Изучая наследование перечисленных выше признаков, мы не наблюдаем в F₂ расщепления на определенные, легко отличимые фенотипические классы, как это имеет место в случае альтернативно наследующихся признаков: красная или белая окраска цветка, гладкая или морщинистая форма семян у гороха и т. д. Полимерные признаки необходимо измерять. Поэтому в отличие от альтернативно наследующихся, так называемых качественных, признаков генетики различают количественные признаки. При наследовании количественного признака потомство гибрида образует непрерывный вариационный ряд по фенотипическому проявлению данного признака.

В принципе деление признаков на количественные и качественные условно. Как те, так и другие признаки можно и должно измерять при изучении их наследования, поскольку без количественной оценки любого явления природы не может быть объективного анализа. Изменчивость количественного признака в отличие от альтернативного оценивается амплитудой его варьирования.

Сама амплитуда варьирования признака наследственно определена и имеет приспособительное значение в индивидуальном развитии.

В качестве примера к сказанному приведем опыт Е. Иста по скрещиванию двух форм кукурузы — длиннопочатковой и короткопочатковой.

Наследование и изменчивость длины початков (в см) у Zea mays в F1 и F2

Початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатковая), а также у гибридов первого и второго поколений распределяются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пределах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно однородны. Захождения в размерах початков у родительских форм нет. У гибридных растений длина початков оказывается промежуточной, с небольшой изменчивостью ряда. При самоопылении растений F₁ в следующем поколении (F₂) размах изменчивости по длине початков значительно увеличивается. Если вычертить кривую распределения классов по длине початков, отложив на Абсциссе размер початков, а на ординате — их количество, она оказывается сходной с кривой распределения полимерных доминантных генов. Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов при тригибридном скрещивании с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.

Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4 n , определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы в F₂, в зависимости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление в F₂ растений, сходных с родительскими формами, при объеме выборки, равном 221 растению, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину початка, не должно превышать трех (4 3 = 64) или четырех (4 4 = 256).

Приведенные примеры анализа наследования количественных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей изучения сложных и колеблющихся в своем проявлении признаков. Большая изменчивость признака, прежде всего, указывает на его сложную генетическую обусловленность, и, напротив, меньшая изменчивость признака — на меньшее число факторов, его определяющих.

Для изучения наследования количественных признаков и их изменчивости необходимо применение статистических методов обработки и оценки измерений. Мы не будем касаться этих методов, так как их можно найти в ряде учебников и пособий по вариационной статистике.

Данные, полученные в результате изучения наследования количественных признаков, явились одним из первых доказательств того, что признаки организма обусловлены многими генами. Анализ наследования и действия этих генов чрезвычайно сложен, потому что, во-первых, число полимерных генов, могущих определять развитие даже одного количественного признака, изменчиво, во-вторых, сила действия и значение каждого из этих генов могут быть специфичны, в-третьих, каждый из этих генов может иметь разную степень доминирования.

Несмотря на сложность изучения наследования и действия множественных генов, необходимо признать, что теория множественных генов оказывается пока наилучшим объяснением закономерностей для наследования количественных признаков. Она раскрывает возможности для успешной работы селекционера по созданию сортов растений и пород животных.

Наследование формы стручка у Capsella bursa pastoris при взаимодействии двух пар генов (полимерия)

Полимерные гены с однозначным действием могут наследственно определять и качественные, т. е. альтернативные, признаки. Примером такого действия полимерных генов может служить наследование формы плода (стручка) у пастушьей сумки. У этого вида обычно встречаются растения с треугольной и очень редко — с яйцевидной формой плода. От скрещивания этих рас в F₁ появляются растения, которые имеют плоды треугольной формы. Во втором поколении происходит расщепление по фенотипу в отношении 15 /₁₆ с треугольными стручками и 1 /₁₆ в с яйцевидными, т. е. наблюдаются два фенотипических класса.

Предположим, что раса пастушьей сумки (Capsella bursa pastoris) с треугольными стручками гомозиготна по двум парам однозначных доминантных генов (генотип A₁A₁A₂А₂), а раса с яйцевидными стручками имеет генотип a₁a₁a₂a₂. Сочетание гамет при оплодотворении дает гибриды с генотипом А₁а₁А₂а₂. Доминантные аллели каждого из двух генов действуют качественно однозначно, т. е. определяют треугольную форму стручка. Поэтому генотипы A₁—A₂—( 9 /₁₆), A₁—a₂a₂( 3 /₁₆) и a₁a₁A₂—( 3 /₁₆) будут определять треугольную форму стручков, а яйцевидная форма стручка будет обусловливаться двойным рецессивом а₁а₁а₂а₂, и из 16 комбинаций ожидается один такой генотип.

Таким же образом осуществляется наследование оперенности голени у цыплят. При скрещивании кур, гомозиготных по двум различным рецессивным аллелям и имеющим неоперенную голень, с формами, гомозиготными по доминантным аллелям генов, определяющих оперенность голени, в F₁ все цыплята имеют оперенную голень. В F₂ по этому признаку наблюдается расщепление в отношении 15 : 1.

При тригибридном скрещивании расщепление по таким генам будет соответствовать отношению 63 : 1 и т. д. Такого рода доминантные однозначные гены иногда называют генами с некумулятивным действием, а явление подобного взаимодействия — некумулятивной полимерией. Рецессивные гены, обусловливающие мутантный фенотип при одновременном их присутствии в генотипе в гомозиготном состоянии, называют дупликатными генами.

Как мы видим, в случае некумулятивной полимерии наличие в генотипе разного количества доминантных полимерных генов однозначного действия не изменяет выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из генов, чтобы вызвать развитие признака.

Некоторые авторы рассматривают явление взаимодействия однозначных генов как пример взаимного двойного (дупликатного) доминантного эпистаза: А— > B— и В— > А—. Возможно, что для ряда случаев данное объяснение вполне оправданно. Однако в отношении большинства случаев это объяснение взаимодействия полимерных генов, вероятно, неприменимо.

Происхождение полимерных генов в процессе эволюции может быть объяснено следующим образом. При случайном скрещивании двух близких форм, имеющих одинаковые доминантные гены с одним и тем же действием A₁A₁ и А₂А₂, у гибрида могло произойти удвоение набора хромосом (по типу амфидиплоидии), в результате чего новый вид будет нести оба доминантных гена: A₁/A₁ A₂/A₂.

Возможны и другие механизмы возникновения полимерных генов путем различных хромосомных перестроек. Дупликатные рецессивные гены могут возникнуть из дупликатных доминантных генов за счет мутаций: A₁—→ a₁ и A₂—→ a₂.

Однозначное действие множественных генов оказывается довольно широко распространенным явлением, оно описано для многих растений: кукурузы, пшеницы, табака, хлопчатника и др.

Мы разобрали три типа взаимодействия генов: комплементарное, эпистатическое и полимерное. Все они видоизменяют классическую формулу расщепления по фенотипу, установленную Менделем для дигибридного скрещивания 9:3:3: 1. Приведены некоторые типы расщепления по фенотипу для дигибридного скрещивания, при этом все они показаны с точки зрения доминантного и рецессивного эпистаза.

Таким образом, все приведенные типы расщепления по фенотипу столь же закономерны, как 9:3:3:1; они являются не следствием нарушения генетического механизма расщепления, а результатом взаимодействия генов между собой в индивидуальном развитии. Именно знание генетического механизма позволило выяснить эти сложные случаи наследования.

Мы иллюстрировали типы взаимодействия генов на примере дигибридного расщепления. Подобные же типы взаимодействия могут иметь место и при любом числе аллельных пар генов, наследующихся независимо друг от друга. В этом случае расщепление по фенотипу будет еще более сложным, и его можно выявить лишь при учете большого числа особей в потомстве. Так, для тетра- и пентагибридных скрещиваний необходимо иметь несколько тысяч потомков, чтобы обнаружить все классы расщепления.

Полимерное взаимодействие генов

Открытие Менделем основных законов наследственности оказалось возможным благодаря тому, что он анализировал контрастные, альтернативные признаки, которые легко различались между собой. Каждый признак (окраска цветка, форма и цвет горошины) определялся различными аллелями одного гена. Однако такие четко различимые альтернативные формы существуют не для всех признаков. Рост людей или высоту растений нельзя разделить только на два класса: высокие и низкие. Рост, вес, плодовитость, продолжительность жизни, длина колоса или метелки – это несколько примеров многочисленных признаков, для которых характерна непрерывная изменчивость. Непрерывная изменчивость обусловлена, во-первых, взаимодействием между различными генами и, во-вторых, взаимодействием между генами и окружающей средой (генотип × среда).

Признаки, которые можно измерить, подсчитать, взвесить называются количественными. Они контролируются многими генами, которые действуют суммирующе, эквивалентно. Гены эти называют полимерными и, поскольку они однозначно действуют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных генов: А₁; А₂; А₃ и т.д.

Полимерия – это такой тип неаллельного взаимодействия генов, когда разные локусы (гены) производят одинаковый или сходный фенотипический эффект.

При накоплении в фенотипе доминантных полимерных генов их действие суммируется. Эти гены имеют кумулятивный (аддитивный) эффект, поэтому взаимодействие такого типа называют кумулятивной полимерией. По такому типу наследуются в основном все количественные признаки: высота растения, длина колоса, метелки или початка, урожайность, содержание белка или жира.

При кумулятивной полимерии степень выражения количественного признака зависит от числа доминантных генов.

Изучая наследование перечисленных признаков, можно заметить, что F₁ характеризуется промежуточным фенотипом, а в F₂ образуется непрерывный вариационный ряд по внешнему проявлению данного признака, то есть нельзя выделить четких фенотипических классов, как при наследовании альтернативных признаков (красная или белая окраска цветка, гладкие или морщинистые формы семян у гороха).

Изменчивость количественного признака в отличие от альтернативного оценивается амплитудой его варьирования.

Шведский генетик Нильсон-Эле, скрещивая разные линии пшеницы с красными и белыми зернами, установил, что гибридные семена были промежуточными по окраске, а в F₂ обнаружил расщепление в соотношении 3 : 1; 15 : 1; 63 : 1, т. е. окраска зерна определяется одной, двумя или тремя парами полигенов. Генотипы линий пшеницы можно обозначить как АА и аа; А₁А₁А₂А₂ и а₁а₁а₂а₂; А₁А₁А₂А₂А₃А₃ и а₁а₁а₂а₂а₃а₃. При увеличении числа пар генов, ответственных за признак, снижается частота фенотипов с крайними проявлениями признака. Это можно рассчитать, используя формулу , где n – число пар генов.

При моногенном признаке частота крайних фенотипов (гомозигот) составляет: ; при дигенном признаке - , при полигенном признаке - .

Если скрещиваются две родительские формы, обладающие в равной степени каким-нибудь желательным признаком, то в результате расщепления в потомстве могут образовываться формы, превосходящие обоих родителей по этому признаку.

Явление выщепления в потомстве гибридов особей с более сильным или слабым проявлением количественных признаков называется трансгрессией. Это захождение признаков у гибридов за признаки родителей может быть положительным или отрицательным. Явление трансгрессии характерно для кумулятивной полимерии.

В основе образования трансгрессий лежит процесс, который проще всего можно пояснить при помощи следующей схемы:

В этой схеме каждая родительская форма несет один доминантный ген (соответственно А₁ и А₂), связанный с определенным признаком. В потомстве F₁ (А₁а₁А₂а₂) могут возникнуть комбинации, которые являются трансгрессивными, то есть превосходят родителей по степени развития данного признака. Одна из таких комбинаций А₁А₁А₂А₂ содержит оба доминантных гена и представляет собой положительную трансгрессию; напротив, комбинация а₁а₁а₂а₂ представляет собой отрицательную трансгрессию, утратившую как ген А₁, так и ген А₂. Частота трансгрессивных форм зависит от числа полигенов, контролирующих признак: чем больше генов – тем меньше трансгрессивных форм. Полимерные гены с однозначным действием могут наследственно определять и качественные признаки. Примером такого действия полигенов может служить наследование формы плода (стручка) у пастушьей сумки. У этого вида обычно встречаются растения с треугольной и очень редко – с яйцевидной формой плода. От скрещивания этих форм между собой в F₁ появляются растения, плоды у которых треугольной формы, а в F₂ наблюдается расщепление в отношении 15 : 1.

При тригибридном скрещивании расщепление по таким генам будет 63 : 1. Такого рода доминантные однозначные гены называют генами некумулятивного действия, а явление подобного взаимодействия – некумулятивной полимерией.

В случае некумулятивной полимерии наличие в генотипе разного количества доминантных полимерных генов однозначного действия не изменяет выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из генов, чтобы вызвать развитие признака.

Для изучения изменчивости количественных признаков применяют статистический метод. Предмет измерения (вес, рост, длина, высота и т.д.) обычно обозначают символом х, а его среднюю величину – как (читается: икс с черточкой). Точно так же вместо того, чтобы писать «сумма всех показателей веса или длины» статистики пользуются греческой буквой сигма ( ). Средняя величина признака определяется по формуле , где n – число особей.

Среднее значение признака дает представление, например, о весе отдельных пород кроликов, высоте растений различных сортов или познаниях наших студентов. Средняя арифметическая величина представляет собой как бы точку равновесия вариационного ряда, отклонения от которой в сторону увеличения или уменьшения признака взаимно уравновешивается. Средняя арифметическая показывает, какую величину признака имели бы растения данного сорта, если бы она была у всех одинаковой.

Средняя арифметическая не может служить показателем изменчивости вариационного ряда, так как характеризует лишь среднюю величину признака особей данной группы.

Лучшим показателем было бы среднее отклонение, определяемое путем перемножения величин отклонения от средней каждого класса и его частоты, суммирования всех произведений и деления полученной цифры на число особей (n). Но практически средним отклонением редко пользуются. Биологи предпочитают пользоваться стандартным отклонением, обозначаемым малой греческой буквой сигма ( ). Его определяют путем возведения в квадрат отклонения от средней каждого класса и умножения произведения на частоту данного класса, сложения всех произведений и деления их суммы на n (или на n-1), а затем извлечения корня квадратного из полученного частного. Если частоты разных классов обозначить как f, а отклонения этих классов – от средней как d, то получим следующую формулу вычисления стандартного отклонения: . Выражение (n-1) в теории вероятностей называют числом степеней свободы.

Среднее квадратическое отклонение служит мерилом изменчивости вариационного ряда и связано с распределением в нем вариант. Определение стандартного отклонения необходимо для вычисления средней ошибки.

Математики определили, что при симметричном распределении популяций в нормальной кривой 68,3% особей укладываются на отрезке одного стандартного отклонения (1 ) в большую и меньшую сторону от средней, 95,5% популяций уложатся в пределах двух стандартных отклонений (2 ) по обе стороны от средней, 99,7% - в пределах трех стандартных отклонений (3 ), а 99,97% особей – в пределах 3,5 . Практики же считают, что все особи вариационного ряда не выходят за пределы 3 по обе стороны от средней (правило «трех сигм»).

Среднее квадратическое отклонение – число именованное, оно не может быть использовано при сравнении изменчивости разных признаков. Для этой цели вводится коэффициент вариации, представляющий собой среднее квадратическое отклонение, выраженное в процентах от средней арифметической, то есть . Так, путем сравнения величин сигм нельзя определить, какой признак в изучаемом сорте, например, подсолнечника, более изменчив – число семянок в корзинке или содержание жира в них. Лишь рассчитав коэффициенты вариации для этих признаков, можно сказать, что изменчивость числа семянок в корзинке выше или ниже, чем изменчивость содержания жира в них.

Оценивая популяцию сорта на основе данных о среднем и стандартном отклонении у определенной выборки особей, следует убедиться в надежности (достоверности) вычисленной средней. Хорошим показателем достоверности средней служит ее средняя ошибка, которая зависит от числа измерений (выборки) и величины изменчивости данной популяции. Средняя ошибка вычисляется по следующей формуле: . Ошибка средней обычно записывается рядом со средним значением признака: .

Для решения вопроса о существенности разницы между средними арифметическими определяют критерий достоверности: , т. е. отношение отклонения разницы к ошибке.

Таким образом, фенотипическую изменчивость количественных признаков определяют по таким статистическим параметрам как , , С. Для генетического анализа изменчивости количественных признаков требуется разложить фенотипическую изменчивость, выраженную через вариансу ( ), на составляющие варианты: генотипическую ( ), и паратипическую ( ). Это позволяет установить долю изменчивости в группе особей, обусловленную их генетическим разнообразием и долю изменчивости, связанную с влиянием факторов среды (средовую).

Задачи

1. От скрещивания двух линий пастушьей сумки, характеризующихся одна треугольными, другая – яйцевидными стручками, возникли треугольноплодные гибриды. Во втором поколении было получено 195 треугольноплодных и 12 яйцевидноплодных растений. Определите:

а) тип полимерного взаимодействия генов;

б) генотипы и фенотипы родителей и всех форм F₂.

2. При скрещивании двух растений было обнаружено, что 63/64 всего потомства подобно либо одному, либо другому родителю, а 1/64 часть потомства отличается от обоих родителей. Все растения второго типа похожи друг на друга. Каково генетическое объяснение этого результата?

3. У пшеницы яровость контролируется двумя доминантными полимерными генами, а озимость – их рецессивными аллелями. В каком соотношении будет идти расщепление по фенотипу во втором поколении от скрещивания двух яровых сортов пшеницы, имеющих генотипы А₁А₁а₂а₂ и а₁а₁А₂А₂?

4. У одной линии кукурузы в початке имеется 16 рядов зерен, а у другой линии – 8 рядов. У F₁, полученного от скрещивания этих линий, наблюдается промежуточный фенотип, в среднем 12 рядов. Второе поколение фенотипически неоднородно, количество рядов варьирует от 8 до 16, причем примерно в двух из каждых 16 початков имеется столько же рядов зерен, сколько у Р₁ и Р₂. Сколько генов определяют данный признак?

5. От скрещивания двух линий кукурузы, характеризующихся двенадцатирядными початками, возникли гибриды тоже с двенадцатирядными початками. Во втором поколении получено растений: 802 с 12-рядными початками, 540 с десятирядными, 525 с 14-рядными, 142 с 8-рядными и 123 с 16-рядными. Проанализируйте данное расщепление с помощью решетки Пеннета. Постройте кривую распределения частот генотипов в F₂.

6. Высокорослый сорт скрестили с низкорослым. В первом поколении возникли гибриды с промежуточным ростом, а во втором – среди 523 растений обнаружено 2 таких же высоких, как мать, и 3 таких же низких, как отец. Определите:

а) число локусов, контролирующих высоту растения;

б) генотипы родителей.

7. Если различия в проявлении какого-либо количественного признака обусловлены только пятью парами аллелей, действие которых кумулятивно, то при скрещивании двух крайних по проявлению этого признака типов какова будет в F₂ доля особей каждого из этих крайних типов?

8. В результате изучения опушенности стебля сои была обнаружена сильная изменчивость этого признака (от 60 волосков на 1 см 2 до полного их отсутствия). Допустим, что эта изменчивость обусловлена тремя парами генов с кумулятивным действием.

При скрещивании сорта сои с максимальной опушенностью стебля (60 волосков на 1 см 2 ) с сортом, совершенно не имеющим опушения на стебле (0 волосков), у всех растений F₁ наблюдается промежуточная опушенность (30 волосков на 1 см 2 ). Растения F₁ были подвергнуты самоопылению; в F₂ провели оценку на опушенность;

а) определите генотипы родительских форм и F₁;

б) какова ожидаемая доля в F₂ растений с максимальной и промежуточной опушенностью?

в) какая часть растений F₂ будет иметь 40 волосков на 1 см 2 ?

г) какая часть потомства F₂ будет гомозиготной по генам, обусловливающим данный признак?

9. Допустим, что цвет кожи у человека определяется взаимодействием двух полимерных генов, то есть цвет кожи тем темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. Потомка негра и белого называют мулатом. Если негр и белая женщина имеют детей, то:

а) в какой пропорции можно ожидать появления детей полных негров, мулатов, белых?

б) могут ли два светлокожих негра иметь детей более темных, чем они сами? Или более светлых? Почему?

10. Если два мулата (А₁а₁А₂а₂) имеют детей, то можно ли ожидать среди них полных негров? Белых? Мулатов? Какую долю составят дети каждого типа?

11. Овцы одной породы имеют длину шерсти 40 см, а другой – 10 см. Предположим, что различия между породами зависят от трех пар генов с однозначным действием. Каковы будут F₁ и F₂?

Дата добавления: 2015-01-02 ; просмотров: 3274 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ